סקירת ספרות נרחבת
1. מרכיבי כושר הייצור בחיטה:
1.1 אפיון שלבי קדם פריחה בחיטה ישראלית, צבירת חומר יבש באברי הפרח ויבול: יבולי החיטה בתנאים חצי יבשים כשלנו נמצא במתאם גבוה עם מספר הגרגרים (Grain Number-GN) בשיבולת (Ephrat 1974, Fischer 2011). יתרה מזאת, נמצא קשר בין יבול גרגרים וצבירת חומר יבש באברי השיבולת (González 2011). שלבי ההתפתחות הפנולוגית של דגניים נלמדו בהרחבה והם המכתיבים את מידת ההתאמה ופוטנציאל היבול של זן מסוים בסביבה נתונה. התחרות על מוטמעים בין הקנה לאיברי הפרח טרום הפריחה משפיעה על שיעור הפרחים השורדים עד חנטה (אנתזיס) וכפועל יוצא מכתיבה את מספר הגרגרים (Fischer 2011) ולכן מניפולציה שתביא להפחתת תחרות זו עשויה לתרום ליבול. דוגמה אחת למניפולציה כזו הינה קיצור הקנה בזני "המהפכה הירוקה" שהביאו לעליה של עשרות אחוזים ביבול החיטה העולמי תודות לשינוי מאזן המוטמעים בין הקנה לאברי השיבולת, מה שאיפשר הנבת יותר גרגרים לשיבולת בזנים קצרי הקומה (Ephrat 1974; Miralles et al. 2000). בדומה, שינוי משך הזמן של השלבים ההתפתחותיים טרום פריחה עשוי לתרום לאדפטציה ולהעלאת פוטנציאל יבול החיטה (Borras-Gelonch et al. 2012). ההנחה היא שהארכת פרק הזמן המאוחר של התארכות הקנה, השלב שבין שיבולת טרמינאלית Terminal spikelet-TS ופריחה (Slafer, 2003) ללא דחיה (משמעותית) במועד הפריחה כמו גם ייעול הסעת המוטמעים לשיבולת באותו פרק זמן עשויים להעלות את צבירת החומר היבש בשיבולת (Slafer, 2003).
התקופה שבין זריעה ופריחה בחיטה ניתנת לחלוקה לשלושה תת שלבים: א) LS) leaf stage) שלב יצירת העלים והשיבוליות הנמתח מזריעה ועד התארכות קנה (נמצא במתאם גבוה עם הזמן להופעת שיבולית טרמינאלית); SE) stem stage) המחולק לשניים: ב) תחילת התארכות קנה עד שלב עלה דגל ו- ג) שלב עלה דגל עד לפריחה. בעוד שידע רב נצבר אודות הבקרה הגנטית של הפריחה (Dubcovsky, 2006; Distelfeld, 2009), הידע הקיים על הבקרה הגנטית של שלבי טרום הפריחה הנו מצומצם יחסית (Borras-Gelonch et al. 2012). עבודות ראשונות הצביעו על כך שמשך תת השלבים טרום הפריחה נקבע באופן עצמאי ובלתי תלוי זה מזה מה שעשוי לאפשר הארכת שלב התארכות הקנה ללא עיכוב במועד הפריחה (Slafer, 2003). אותרו QTLs נפרדים ובלתי תלויים המבקרים את משך שלבי קדם הפריחה ואת שיעור ההסתעפות. בנוסף נמצא מתאם נמוך בין LS לאון צימוח ומספר סעיפים. מכאן שבהיבט הטיפוחי קיצור LS לא בהכרח יגרום פחיתה באון הצימוח או בהסתעפות (Borras-Gelonch et al. 2012).
1.2 שלבי בתר פריחה בחיטה ישראלית: נקודת תורפה בגידול החיטה בישראל ובאקלים ים תיכוני בכלל היא חשיפה לעקות חום ויובש בשלבי מילוי הגרגר (עקה טרמינלית). מעבודת מחקר שהסתיימה לאחרונה עולה כי עליה בטמפרטורה במעלה אחת בלבד תגרום לפחיתה של כ- 12% ביבול גרגרי חיטה (מילר 2013). בחיטה, עלה הדגל מהווה את המקור העיקרי למוטמעים המיועדים למילוי הגרגר. תחת עקות חום ויובש טרמינליות מואצת הזדקנות עלה הדגל ויעילותו הפוטוסינתטית נפגעת. סוכרים שנצברו בקנה (Water soluble carbohydrates, WSC) טרום פריחה נחשבים כמקור חשוב לאספקת מוטמעים לשיבולת המתפתחת בזמן עקות יובש וחום (Wardlaw & Willenbrink 2000, Blum 1998). מחקרים קודמים הראו כי WSC היא תכונה בעלת תורשתיות גבוה (Rebetzke et al. 2008) הנמצאת במתאם עם מועד הפריחה, גובה וביומסה (Richards et al. 2010). גנוטיפים עם ריכוז WSC גבוה במפרק נושא השיבולת (Peduncle) ושינוע טוב של סוכרים נמצאו עמידים לעקת חום (Talukder et al. 2013). בתנאי עקות חום ויובש טרמינאליות בכירות נחשבת ליתרון המאפשר התחמקות מתנאי העקה, יחד עם זאת בכירות מגבילה את כושר הייצור של הצמחים, מכאן החשיבות של בחינת התגובה לחום בזנים בעלי מגוון רמות בכירות. לסיכום, הגורמים העיקריים המשפיעים על תהליך מילוי הגרגר בעת עקת חום ולאחריה הם: כושר הפוטוסינתיזה בעלה הדגל ובשיבולת, תכולת הסוכרים בקנה, כושר הובלת המוטמעים אל הגרגר המתפתח ויכולת הגרגר המתפתח לקלוט מוטמעים ולאחסנם כעמילן.
1.3 מעורבות חומצה אבציסית במימוש רכיבי היבול בחיטה ישראלית: עקות חום ויובש הינן הרות אסון בשלבי ההפרייה, בעיקר עקב פגיעה בחיוניות האבקה מה שגורם לירידה בפוטנציאל היבול. כאשר צמחים נחשפים לתנאי יובש מוגבר יצור ההורמון ABA. מחקרים בזני חיטה רגישים ליובש מראים שיש יצור מוגבר של ההורמון באבקנים, לעומת זאת, בזנים בעלי סבילות גבוהה ליובש יש צבירה נמוכה יותר של ABA ובמקביל הפעלה של מסלולי פרוק (Ji et al., 2011). בהתאמה, הראו שעלייה בכמות ABA בפרחים והשיבולים המתפתחות הביאה לפחיתה חריפה ביבול הגרגרים (Westgate et al., 1996). המתאם בין צבירת ABA בשלבי הפרייה, ההשפעה על חיוניות האבקה והעובדה ש-ABA משפיע באופן ישיר על מאזן המים בצמח ועל יעילות השימוש במים, מחייבת לאפיין את הצבירה והרגישות ל-ABA בזני חיטה ישראלים, כדי לדרגם ברמת סבילותם, תוך שאיפה ליצור בעתיד כלי טיפוח לסלקציה מהירה לסבילות ליובש. לאחרונה , נערך ניסיון רחב היקף לבחינת ההשפעה של יישום מעכבים הורמונליים שונים על יבולי אורז בתנאי עקה. נמצא שרק מעכבי ABA הביאו לשיפור חיובי ביבולים, בעוד שכל המעכבים האחרים הראו חוסר שינוי או פגיעה (Tamaki et al., 2015).
2. טמפרטורה ודיות בשדות מסחריים - בקנה מידה אזורי וארצי:
ניתן לחלץ את טמפ' הקרקע מקרינה בתחום האינפרא אדום התרמלי המתקבלת מלוויינים. טמפרטורת הקרקע מושפעת מגורמים כגון: המחזור העונתי והיומי של קרינת השמש, סירקולציה אטמוספרית בסקאלות שונות (סינופטית, מזו, מיקרו), כיסוי עננות, תכונות הקרקע (סוג, לחות), כיסוי קרקע (כולל צמחיה), טופוגרפיה ועוד. בעזרת ניתוח סדרות זמן של טמפ' קרקע ניתן לאפיין את המחזוריות העונתית בכל נקודה במרחב. נמצא כי השונות המרחבית של טמפ' הקרקע גדולה מאוד עם השלכות ברורות לחקלאות (Lensky & Dayan 2011). קיים קשר בין טמפ' הקרקע לטמפ' האוויר, אולם קשר זה אינו פשוט (Jin & Dickinson 2010). נעשו נסיונות למצוא קשרים סטטיסטיים בין טמפרטורות אלה (Kloog et al. 2012), אך לא ניתן במחקרים כאלו להשליך ממקום אחד על מישנהו. לנסקי ודיין (Lensky & Dayan 2015) חילצו את השפעת הסקלה הסינופטית של הסירקולציה האטמוספרית על טמפ' הקרקע, ואת השפעת הסירקולציה הסינופטית וכיסוי צמחיה על המפל הטרמלי בגובה 2 מטר סמוך לקרקע מנתוני לוויין ותחנות מטאורולוגיות. כמו כן, נמצא כי בכדי לקבל הערכה מלוויין לגבי טמפרטורת חופה של עץ, נדרש לבצע תיקון לטמפ' הקרקע המתקבלת מלוויין (Blum et al. 2013). לתיקון זה אופי עונתי המתאים למחזור העונתי של קרינת השמש. באופן דומה, כדי להעריך את טמפרטורת חופת הצומח של גידולים שונים יש לקחת בחשבון את ההשתנות העונתית ואת שלבי הגידול.
אנו מניחים כי בדומה לעבודות דומות קודמות שבוצעו בעבר בעולם ובישראל ניתן לחשב את אופן התפתחות הגידול וכושר הייצור על בסיס מדדים ספקטראליים האומדים יצרנות (GPP-gross primary production) ונתונים המתקבלים מהגלאי מודיס (Gitelson et al. 2007; Hatfield et al. 2008). נתונים אלו כוללים נתוני קרינה מוחזרת במספר ערוצים, אינדקסים ספקטראלים, וטמפ' פני השטח. בכך מתאפשרת קבלת מידע על הטמפרטורה בפועל בכל שדה וחישוב תבנית הגידול בתנאים שונים. נתונים אלו זמינים החל משנת 2000 ברזולוציה יומית, או מחושבים ברציפות למספר ימים. תוצאות ראשוניות כדוגמא לנתוני סדרות זמן עבור שדות גד"ש לביא מובאות באיור 2. רציפות הנתונים מאפשרת אמידת טמפ' יומית בקנה מידה מקומי, וניתוח סדרות זמן של טמפרטורות לשדה הגידול הרלוונטי. בכך ניתן למפות אזורים שבהם מתפתחת אנומליה בחום (מעל ומתחת לנורמל), לתחום ולכמת אותה. במקביל פותח מודל פשוט להערכת אידוי/דיות מגידולי שדה בעזרת אינדקסים של צמחיה בחלקות בהן מתבצעת מדידה ממגדלי שטפים (2015 Helman et al.,). המודל מספק הערכה טובה (R=0.87) ברמה העונתית על בסיס אינדקסי צמחיה הזמינים כל 16 יום (איור 3). אולם עד עתה לא הוגדרה התפתחות הגידולים הנורמלית בישראל בקנה מידה אזורי וארצי. עבודה זו תאפשר לאמת את תוצאות המחקר בניסויים המבוקרים בעזרת נתוני אמת משדות מסחריים ברחבי ישראל. בנוסף, עיבוד נתונים משולב יוכל להניב מידע ישים באופן מידי כמו התאמת זן לאזור גידול, חיזוי מוקדם של פוטנציאל הייצור, והערכת פגיעה באיכות.
3. תגובת חיטה ישראלית לאוזון אטמוספרי:
פחיתת יבול כתוצאה מחשיפת גידולים חקלאיים לאוזון אטמוספרי מביאה, כיום, להפסד עולמי של כ- 11-26 מיליארד דולר בשנה (Mills & Harmens, 2011). הפסד זה משקף פחיתת יבול בכל גידולי היסוד הנעה בין אחוזים בודדים ועד מעל עשרים אחוז עבור גידולים רגישים (בממוצע עולמי) וכן פגיעה נוספת באיכות התוצרת. הנזק שאוזון גורם לצמח נובע מכך שהוא מוביל לסגירת פיוניות, ולהפחתת קצב הפוטוסינתזה, ובהיותו מחמצן חזק, גם לפגיעה בתהליכים ביוכימיים ופיזיולוגיים בצמח. באזורים בהם ריכוזי האוזון גבוהים יותר הנזק ליבול עולה באופן חד. מחקרים רבים מצביעים על כך שחיטת לחם הינה מהגידולים הרגישים ביותר לאוזון אטמוספרי. לדוגמה, שילוב מחקרים מדעיים מצביע על כך שאפילו תחת חשיפת חיטה לריכוזים ממוצעים של אוזון (31-59ppb) קיימת פחיתת יבול של בין 16-19%, הפחיתה עולה בחדות עם העלייה בריכוזי האוזון (Feng et al., 2008). הנזק שאוזון מסב לצמחיה, ובכלל זה חיטה, יכול להיקבע באופן ישיר על פי שטף האוזון דרך הפיוניות. בהתחשב ברגישות השונה לאוזון, האופיינית לכל מין, נקבעו עקומות רגרסיה שונות עבור כל צמח המשקפות את התלות בין שטף האוזון והפחיתה ביבול, לרבות תכונות ספציפיות כפי שמוצג עבור חיטה (איור 4). עקומות רגרסיה אלו נקבעו על סמך ניסויים בלתי תלויים רבים תוך שימוש בתאים פתוחים המאפשרים תנאי גידול טבעיים מחד והזרמת אוזון מבוקרת מאידך. בישראל (איור 5), בשל תנאי האקלים (חום ויובש) וצפיפות התעשייה והתחבורה, ריכוזי אוזון הנמדדים הם מהגבוהים בעולם ועולים בעשרות עד מאות אחוזים מעל ערך הסףppb) 40) הפוגע בצמחים (Mills and Harmens, 2011), במיוחד בפנים הארץ ובמזרחה (Asaf et al., 2011). יודגש שאוזון הינו מזהם שניוני הנוצר במרחק של עד מאות קילומטרים במורד הרוח ממקורות הפליטה של תרכובות אורגניות ותחמוצות חנקן כתוצאה מתגובה ביניהם. לכן ריכוזי האוזון הגבוהים ביותר נרשמים לרוב דווקא מחוץ לערים - בשטחים פתוחים וחקלאיים. בעוד שהשפעת אוזון אטמוספרי על היבולים נבחנה בעולם באופן נרחב, בישראל נושא זה לא טופל עד עתה על אף רמות האוזון הגבוהות באזורים החקלאיים. בעבר נבחנו מספר פתרונות אגרוטכניים לצמצום נזקי האוזון (השקיה וכימיקלים) ואולם טיפוח זנים עמידים הוא הפתרון הטוב ביותר כיום (Mills & Harmens, 2011). תוצאות ראשוניות מאששות את ההנחה בדבר פגיעה משמעותית בחיטה ורמתה שונה בין זנים שבמזרע בישראל. לכן, נעריך את האפשרות לצמצם את פחיתת יבול החיטה בישראל דרך התחשבות בעמידות זני החיטה השונים לאוזון, בין יתר השיקולים שבהתאמת זן לאזור גידול. זאת על בסיס הנחות היסוד הבאות: (1) התפלגות ריכוזי האוזון בישראל בזמן ובמרחב ידועה; (2) ריכוזי אוזון גבוהים באזורים נרחבים בישראל מובילים כיום לפחיתה משמעותית ביבולי החיטה ואיכותה; (3) ידוע שבישראל קיימים אזורים בהם ריכוזי האוזון אינם גבוהים במהלך השנה וידוע שגנוטיפים שונים רגישים במידה שונה לאוזון. חסר ידע הגנטי הדרוש להשבחת זנים עמידים יותר בפני פגיעה של אוזון. ואולם התחשבות בתגובת זני החיטה שבמזרע לחשיפה לאוזון יכולה לסייע בהתאמה רב-מערכתית ומושכלת של זן לאזור גידול, בין מכלול השיקולים שבבחירת הזן.
4. פשפש הקמה:
בשנים 2003-2006 באזורים מסוימים בארץ עד 35% מיבול החיטה נפסל לקמח בשל אינדקס גלוטן נמוך מ- 40% - הסף התחתון בו ניתן לשווק חיטה לקמח בישראל. בשל זאת המגדלים הפסידו עד 70$ לטון חיטה. איכות החיטה תלויה בגורמים רבים ובהם בנגיעות בפשפש הקמה (.Eurygaster integriceps Put). החרק נפוץ באזור רחב מאד שכולל את דרום מזרח אירופה, המזרח התיכון, צפון מערב ומרכז אסיה (Brown & Eralp, 1962; Paulian & Popov, 1980; Lodos, 1981; Areshnikov & Starostin, 1982; Brian, 1998; Critchley, 1998; Sekun, 2002; Radjabi, 2000; Kazzazi et al. 2005). באזורים אלה כ-15 מיליון הקטר של חיטה נגועים בפשפש כל שנה (http://www.ICARDA.org; http://www.FAOstat/fao.org). ברוסיה הנזק מן הפשפש מוערך בכ- 300 מיליון דולר בשנה (Alekhin, 2002, 2009). פשפש הקמה שייך לקבוצת החרקים המוצצים ועלול לגרום לנזקים כבדים מאד הן בהפחתת היבול (20-50% בשנת התפרצות) והן בהורדת איכות החיטה, במיוחד אובדן כושר אפיה וכושר נביטה בזרעים. הנזק נגרם על ידי בוגרים שחרפו, זחלים (נימפות בדרגות 2-5) ובוגרים צעירים. נזקים עלולים להיגרם החל משלב התארכות קנים ועד הבשלת הגרגר. אפילו נוכחות של גרגר פגוע בודד בין מאות גרגרים בריאים עלולה לפגוע בכושר אפיה. בספרות שולטת הדעה שהפגיעה מתרחשת עקב פעילות אנזימים פרוטיאוליטיים של הפשפש אותם הוא מזריק לגרגר לפני המציצה. כתוצאה מכך חלבוני הגלוטן עוברים עיכול ומאבדים את כושרם לבנות רשת גלוטן שאמורה לייצב את הבצק ולאפשר נפח מאפה גבוה (Paulian & Popov, 1980; Areshnikov & Starostin, 1982; Areshnikov & Kostyukovskii, 1991; Dexter, 1993; Karababa & Ozan, 1998; Cohen, 2000; Boyd et al., 2002; P’erez, 2005; Hosseininaveh et al., 2009; Konarev, 2011). יש לציין שהפשפש ברמות עד לכ-10% לא משפיע על אחוז החלבון בגרגר ועל כמות הגלוטן הכללית (Areshnikov & Starostin, 1982; Sivri et al., 1999, 2002; Rosell et al., 2002; Kostyukovsky & Zohar, 2004). בזני חיטה שנפגעו מ- Eurygaster spp ו- Aelia spp נמצאה פעילות של –αעמילאז אשר מפרק את שרשרת העמילן באתרים אקראיים (Strobl et al., 1998; Franco et al., 2000). רמות גבוהות של -αעמילאז בקמח יכולות להחליש את מבנה הלחם, להקטין את כמויות המים שניתן להוסיף לבצק, ולהניב בצק רך, דביק, ובעייתי לתפעול (Dendy and Dobraszczyk, 2002). רמת הנזק של פשפש הקמה תלויה באופן משמעותי בתכונות הגנטיות של זני החיטה. עד עתה לא נמצאו זנים עמידים, אך נמצאה שונות בסבילות הזנים למזיק (Paulian & Popov, 1980; Areshnikov & Starostin, 1982; Cressey et al., 1987; Kinaci, 1994; Every et al., 1996; Sivri et al., 1999, 2002; Mohammadi & Najafi, 2001; Rosell et al., 2002; Sekun, 2002; Ali et al., 2009; El Bouhssini et al., 2009; Fatehi et al., 2009; Pavlyushin et al., 2010a,b). עד כה לא ידוע האם זנים שבמזרע בישראל בעלי סבילות דומה או שקיימת שונות. בהעדר זן עמיד, משתמשים בעולם בזרחנים אורגניים ופירתרואידים להדברת הפשפש במועדים שונים (Areshnikov & Kostyukovskii, 1991; Sekun, 2002; Koçak, 2005).
עד לאחרונה הפשפש לא נחשב כמזיק קשה בישראל, וחסר מידע על הרכב המינים, התפשטותם באזורים שונים בארץ, התפתחותם, נזקיהם ודרכי הדברתם. בשנים האחרונות ערכנו לראשונה תצפיות וניסוים ללימוד ביולוגית הפשפש בארץ והשפעתו על איכות החיטה. נמצא שפגיעת הפשפש גורמת לירידה באינדקס הגלוטן עד לאובדן כושר אפייה מוחלט. אותרו קוטלי חרקים מקבוצות שונות להדברת הפשפש ונמצא שברוב המקרים די בטיפול אחד בזמן הבשלת הגרגר, כדי לפגוע באוכלוסיית הפשפש ולשפר את איכות החיטה (זוהר וחב', 2003; זוהר וקוסטיוקובסקי 2003; 2004; נפתליהו וחב', 2005; קוסטיוקובסקי וחב', 2003, 2005, 2006; Kostyukovsky & Zohar, 2004). עם זאת, יש צורך דחוף בהשלמת והעמקת הידע בתנאי הארץ ובפיתוח מערך בקרה והדברה לפשפש אשר יאפשר למנוע פגיעה באיכות החיטה. אנו מציעים לערוך ניסויי שדה ותצפיות על מנת ללמוד את התפשטות ואפיון התפתחות הפשפש בארץ ביחס לפנולוגיה של זני חיטה שונים, ולבחון את רמת הסבילות של זני חיטה בארץ לפשפש הקמה. יישום המחקר יאפשר למנוע נזקים בחיטה המקומית, למקד את הטיפולים נגד פשפש הקמה באזורים עם דרגת סיכון גבוהה ולמנוע טיפולים מיותרים כאשר אוכלוסיית הפשפש לא עולה על סף הפעולה הנדרש. כתוצאה מכך תשופר איכות החיטה למאכל ותשמר הרווחיות של גידול חיטה בארץ. יהיו לכך השלכות הן בהיבט הכלכלי והן בהיבט הסביבתי. בנוסף נפתח מערכת ניטור סרולוגית של קמח ו\או זרעי חיטה נגועים בפשפש הקמה אשר תאפשר סיווג יבול בתחנות הקבלה לחיטת לחם או למספוא.
5. מרכיבי איכות בחיטה:
עיקר מזרע החיטה בישראל מיועד לאפיית לחם ומכאן החשיבות הרבה לאיכות החיטה. איכות החיטה נקבעת ע"י מדדים רבים ולעיתים שונים מנקודת מבטם של היוגב/הטוחן/האופה/הצרכן. מורכבות זו טומנת בחובה בעיה מובנית והיא שההגדרה לחיטה איכותית משתנה, אולם מוסכם על הכל כי חלבוני התשמורת הם החשובים ביותר לקביעת האיכות ויש לשאוף שבאופן אובייקטיבי החיטה תהיה איכותית (Dowell et al. 2008; Maghirang et al. 2006). הרכב חלבוני התשמורת הנצברים בגרגר הינה תכונה תורשתית הנקבעת על פי הזן. אולם, גם באותו זן, לתנאי סביבה (מים וטמפרטורה) והזנה מינרלית יש השפעה על איכות החיטה (Bonfil et al. 2015; Curić et al. 2001; Har-Gil et al. 2011; Moldestad et al. 2011; Panozzo & Eagles 2000; Wardlaw et al. 1989). ואמנם, נמצא קשר בין טמפרטורת סביבה להרכב ואיכות החלבון, וזאת באופן שונה בזנים בעלי סבילות שונה לטמפרטורות גבוהות (Gooding et al. 2003; Majoul et al. 2003, 2004; Skylas et al. 2002). השפעת הטמפרטורה יכולה להתבטא בשילוב עם עקת מים או באופן בלתי תלוי. עליית טמפרטורה עד לטמפרטורה של 30 מ"צ משפיעה חיובית על עלייה בתכולת החלבון ואיכותו, עקב הירידה בצבירת עמילנים; אולם טמפרטורה מעל 30 מ"צ בשלב מילוי הגרגר פוגעת באיכות החלבון עקב שינויים במבנה החלבון. נמצא שמספיקים שלושה ימי חום עם טמפרטורות מעל 30 מ"צ בתקופת מילוי הגרגר כדי להפוך את הקשר החיובי שבין אחוז החלבון לחוזק הבצק לקשר שלילי. שילוב של טמפרטורות גבוהות ולחות יחסית נמוכה לאחר חנטה מפחית את כמות הגלוטנינים, מעלה את היחס גליאדין\גלוטנין ועקב כך מתקבל בצק חלש יותר (Blumenthal et al. 1993; Singh et al. 2010, 2012; Stone et al. 1997). השפעת הטמפרטורה על האיכות קריטית כ-30 יום לאחר חנטה (Blumenthal et al. 1995), אולם קיימת שונות גנטית בתגובה לעליה בטמפרטורה, דבר המתבטא הן בכושר מילוי הגרגר והן בהרכב חלבוני התשמורת ובחלק היחסי של הגלוטנין בזנים שונים (Lawrence et al. 1988; Spiertz et al. 2006). טמפרטורה גבוהה בשלבי מילוי הגרגר האחרונים נמצאת בקשר עם רמות חלבון, ערכי שקיעה ב SDS גבוהים יותר ונפח מאפה גבוהים יותר, וחלק משיפור זה באיכות יכול להיות מיוחס לטרנסלוקציה טובה יותר של חנקן אל הגרגר (Dupont et al. 2006; Moldestad et al. 2011). לחילופין, גם טמפרטורות נמוכות מ 18 מ"צ (טמפ' יומית) פוגעת באיכות הבצק (Moldestad et al. 2011). טכנולוגית מדידה ב- NIR מאפשרת בו זמנית לקבל אומדן על מדדי איכות נוספים ואף על תנאי הגידול שאליהם נחשפו הגרגרים בשלבי התפתחותם (Dowell et al. 2006; Delwiche et al. 2002).
בישראל איכות החיטה משתנה באזורי הגידול השונים ובשנים השונות. חלק משונות זו נובע מהשפעת הטמפרטורה, בעת שלבי מילוי הגרגר בזנים השונים (Bonfil et al., 2015), אך גם עקב גורמים אחרים כגון ממשק אגרוטכני (איור 6). לאור זאת במחקר זה תיבדק השונות באיכות הקמח מזנים שונים כתגובה לעקות חום ותנאי גידול שונים בשדות ישראל. יבוצע כיול במכשיר NIR עבור מדדי איכות גרגרי חיטה על בסיס כמות גרגרים של כ 20 גר' בלבד, מה שאפשר בחינת איכות בגרגרים מהניסויים המבוקרים (כולל ניסויי אוזון, פשפש וסוכרים) וקביעת השפעת הגורמים על האיכות. זאת במטרה להתאים זנים לאזורי הגידול השונים לקבוע את איכות הגרגרים ולזהות את הגורמים לפגיעה באיכות.
מבחן זנים והשפעת דשן ראש, גילת תשעה
התפלגות טמפרטורה (א) במרחב שדות גד"ש קיבוץ לביא, (ב) ובזמן לאורך עונת גידול החיטה
מבחן זנים והשפעת טיפולי השקיה, מרכז המחקר גילת תשע"ג
מפת ריכוזי האוזון בישראל. מוצגים ריכוזים שמונה שעתיים מקסימלאיים עבור שנת 2010 כפי שנדדו ברציפות על משרד להגנת הסביבה. ערך הסף הפוגע בצמחים הינו 40ppb.
פשפש הקמה (Eurygaster integriceps) על שיבולים של חיטה בשלבי התפתחות שונים
סריקת זני חיטה שונים לפגיעות פשפש הקמה, וההשפעה על איכות הבצק.
השפעת חשיפה לריכוזי אוזון סביבתיים גבוהים על מדדים פיסיולוגיים בזני חיטה מסחריים שונים. האיור מציג את השינוי, כפונקציה של הזמן של ערכי הפוטוסינתזה, דיות ומוליכות פיוניות של ארבעה זני חיטה מסחריים שונים כתוצאה מהעלאת ריכוזי האוזון מערך סביבתי של 30ppb לערך סביבתי גבוה יותר (80ppb). הניסוי נעשה תחת תנאי תאורה, טמפרטורה ולחות קבועים באמצעות חיבור המערכת הפוטוסינטטית Li-6400 למחולל אוזון. הקווים האופקיים בכל עקומה מייצגים את ערך סטיית התקן מחולק בפקטור של 4, עבור נקודות הזמן השונות. .
מערכת לבדיקת איכות אפיה במרכז מחקר גילת.
רשימת ספרות מצוטטת:
זוהר ד, פנואל י (1992) גידול חיטה הלכה ומעשה. ארגון עובדי הפלחה
זוהר ד., כיתאין ש', קוסטיוקובסקי , מ., מלמד י, אבישר א., יוגב א. (2003). פשפש הקמה E. integriceps. תצפית ראשונה בארץ להדברתו. גן שדה ומשק: 10, 32-33.
זוהר ד., קוסטיוקובסקי , מ. (2003). השפעת פגיעת פשפש הקמה E. integriceps על תכונות הגלוטן ושיעור הגרגרים הפגועים בזני חיטה שונים. גן שדה ומשק: 10, 34-37.
מילר א. (2013). מודל מפורש בזמן ובמרחב לחיזוי ייצור ראשוני ובדיקת השינויים הצפויים לנוכח שינויי האקלים בשדות חיטה. ע"ג, אוניברסיטת בן-גוריון.
נפתליהו ע., סיטי א., זוהר ד., קוסטיוקובסקי מ., פוקסי ד., סיוון א., הקר ז. (2005). מבחן מועדי הדברת פשפש הקמה בחיטה – בארי 2005. גן שדה ומשק: 12, 18-19.
קוסטיורובסקי מ., טרוסטנצקי א., נגומבי א., זוהר ד., כיתאין ש., מלמד י. (2005). סכנה! פשפש הקמה בחיטה. גן שדה ומשק: 3, 5-8.
קוסטיוקובסקי מ, טרוסטנצקי א, דיאס ר, בירון י, זוהר ד, כיתאין ש, נפתליהו ע, מלמד י (2006). פיתוח ממשק בקרה והדברה לפשפש הקמה Eurygaster integriceps ושיפור איכות החיטה בישראל. וועידה ה-25 של חברה אנטומולוגית בישראל, 17.10.06, רחובות. עמ' 78.
קוסטיוקובסקי , מ., דרור, י., זוהר ד., כיתאין ש', מלמד י. (2003). פשפש הקמה E. integriceps. גן שדה ומשק: 10, 29-32.
Alekhin, V. T. 2002. Eurygaster integriceps. Zashchita i Karantin Rastenii 4, Suppl., 27 pp. (In Russian)
Alekhin, V. T. 2009. The wheat bug and the problem of production of quality grain. Zashchita i Karantin Rastenii 5: 6-7. (In Russian)
Areshnikov, B. and Starostin, S. 1982. Sunnpest. USSR: Kolos. (In Russian)
Areshnikov, B.A. and Kostyukovskii, M.G. 1991. Ecological and economic optimization of aerial chemical control. Zashchita Rastenii 6: 10–12. (In Russian)
Asaf, D., Peleg, M., Alsawair, J., Soleiman, A., Matveev, V. Tas, E., Gertler, A., and Luria, M. (2011). Transboundary transport of ozone from the Eastern Mediterranean Coast, Atmos. Env. 45, 5595-5601.
Blum A, (1998) Improving wheat grain filling under stress by stem reserve mobilization. Euphytica 100: 77-83.
Blumenthal, C., Gras, P., Bekes, F., Barlow, E., Wrigley, C., 1995. Possible role for the Glu-D1 locus with respect to tolerance to dough-quality change after heat stress. Cereal Chemistry 72, 135-136.
Blumenthal, C.S., Barlow, E.W.R., Wrigley, C.W., 1993. Growth environment and wheat quality - the effect of heat-stress on dough properties and gluten proteins. Journal of Cereal Science 18, 3-21.
Bonfil D.J., S. Abbo, and T. Svoray. (2015). Sowing date and wheat quality as determined by gluten index. Crop Sci. Accepted.
Borràs-Gelonch, G., Rebetzke, G. J., Richards, R. A., & Romagosa, I. (2012). Genetic control of duration of pre-anthesis phases in wheat (Triticum aestivum L.) and relationships to leaf appearance, tillering, and dry matter accumulation. Journal of experimental botany, 63(1), 69-89.
Boyd, D.W., Cohen, A.C., Alverson, D.R. 2002. Digestive enzymes and stylet morphology of Deraeocoris nebulosus (Hemiptera: Miridae), a predacious plant bug. Annals of Entomological Society of America 95, 395–401.
Brian, R. C. 1998. Literature review of sunn pest Eurygaster integriceps Put. (Hemiptera, Scutelleridae). Crop Protection. 17: 271-287.
Brown, E.S. and Eralp, M. 1962. The distribution of the species of Eurygaster Lap. (Hemiptera, Scutelleridae) in Middle East countries. Annals and Magazine of the Natural History Ser. 13(5): 65.
Cohen, A.C. 2000. How carnivorous bugs feed. In: Schaefer, CW, Panizzi AR (eds) Heteroptera of Economic Importance, pp 563–570. CRC Press, New York
Cressey, P.J., Farrell, J.A.K., Stufkens, M.W. 1987. Identification of an insect species causing bug damage in New Zealand wheats. New Zealand Journal of Agricultural Research 30: 209.
Critchley, B.R. 1998. Literature review of sunn pest E. integriceps Put. (Hemiptera, Scutellerida). Crop Protection 17 (4): 271-287.
Ćurić, D., Karlovi, D., Tusak, D., Petrovi, B., ugum, J., 2001. Gluten as a Standard of Wheat Flour Quality. Food technology and biotechnology 39, 353-361.
Delwiche, S.R., Graybosch, R.A., Nelson, L.A., Hruschka, W.R., 2002. Environmental effects on developing wheat as sensed by near-infrared reflectance of mature grains. Cereal Chemistry 79, 885-891.
Dendy, D. A. V. and Dobraszczyk, B. J. 2002. Cereals and cereal products: Chemistry and Technology. Gaithersburg, Maryland: Aspen Publishers, 101.
Dexter, J.E. 1993. End-use quality implications of grading factors in wheat. In: Grains and Oilseeds: Handling, Marketing Processing, 4th ed. Bass, E., ed., Canadian International Grains Institute, Winnipeg, Canada. 739-777.
Distelfeld, A., et al. (2009). "Regulation of flowering in temperate cereals." Current opinion in plant biology 12(2): 178-184.
Dowell, F.E., Maghirang, E.B., Pierce, R.O., Lookhart, G.L., Bean, S.R., Xie, F., Caley, M.S., Wilson, J.D., Seabourn, B.W., Ram, M.S., Park, S.H., Chung, O.K., 2008. Relationship of bread quality to kernel, flour, and dough properties. Cereal Chemistry 85, 82-91.
Dubcovsky, J., et al. (2006). Effect of photoperiod on the regulation of wheat vernalization genes VRN1 and VRN2. Plant Molecular Biology 60(4): 469-480.
Dupont, F.M., Hurkman, W.J., Vensel, W.H., Tanaka, C., Kothari, K.M., Chung, O.K., Altenbach, S.B., 2006. Protein accumulation and composition in wheat grains: Effects of mineral nutrients and high temperature. Eur. J. Agron. 25, 96-107.
El-Bouhssini, M., Street, K., Joubi, A., Ibrahim, Z., Rihawi, F. 2009. Sources of wheat resistance to Sunn pest, Eurygaster integriceps Puton, in Syria. Genetic Resources and Crop Evolution 56(8):1065-1069.
Ephrat J (1974) Some ideas about wheat breeding for higher yields after the ‘green revolution’breakthrough. Z Pflanzenzüchtg 92:39-45
Every, D., Farrell, J.A., Stufkens, M.W. 1996. Cultivar susceptibility to wheat-bug damage in New Zealand. Proceedings of 46th Australian Cereal Chemistry Conference. Wrigley C.W., ed., Royal Australian Chemical Institute, Australia.
Fatehi, F., Behamta, M. R., Zali, A. A. 2009. Gene action for resistance to sunn pest (Eurygester integriceps Put.) in bread wheat. Asian Journal of Plant Sciences 8(1):82-85.
Feng, .Z., Kobayashi, K., Ainsworth, E.A., 2008. Impact of elevated ozone concentration on growth physiology, and yield of wheat (Triticum aestivum L.): a meta-analysis. Global Change Biol. 14, 2696–2708.
Fischer R (2011) Wheat physiology: a review of recent developments. Crop and Pasture Science 62:95-114.
Franco, O. L., Rigden, D. J., Melo, F. R., Bloch Junior, C., Silva, C. P., Grossi de Sa, M. F. 2000. Activity of wheat alpha -amylase inhibitors towards bruchid alpha -amylases and structural explanation of observed specificities. European Journal of Biochemistry 267(8): 2166-2173.
Gitelson, A.A., Wardlow, B. D., Keydan, G. P. and B. Leavitt. 2007. An Evaluation of MODIS 250-m Data for Green LAI Estimation in Crops, Geophys. Res. Lett., 34, L20403, doi:10.1029/2007GL031620.
González, F. G., et al. (2011). Wheat floret survival as related to pre-anthesis spike growth. Journal of Experimental Botany 62(14): 4889-4901.
Grünhage, L., Pleijel, H., Mills, G., Bender, J., Danielsson, H., Lehmann, Y., Castell, J.-F., Bethenod, O., 2012. Updated stomatal flux and flux-effect models for wheat for quantifying effects of ozone on grain yield, grain mass and protein yield. Environ. Pollut. 165, 147-157.
Har-Gil, D., Bonfil, D.J., Svoray, T., 2011. Multi scale analysis of the factors influencing wheat quality as determined by Gluten Index. Field Crops Res. 123, 1-9.
Hatfield, J.L., Gitelson, A.A., Schepers, J.S., Walthall, C.L., 2008. Application of Spectral Remote Sensing for Agronomic Decisions. Agron J 100, S-117-131.
Hosseininaveh, V., Bandani., A., Hosseininaveh F. 2009. Digestive proteolytic activity in the Sunn pest, Eurygaster integriceps. Journal of Insect Science 9:70
Javahery M.A. 1995. Technical Review of Sunn Pest (Heteroptera: Pentatomidae) with Special Reference to Eurygaster integriceps Puton. FAO Regional Office for the Near East, Cairo
Ji Xuemei, Baodi Dong, Behrouz Shiran, Mark J Talbot, Jane E Edlington, Hughes Trijntje, Rosemary G White, Frank Gubler and Rudy Dolferus (2011). Control of ABA catabolism and ABA homeostasis is important for reproductive stage stress tolerance in cereals. Plant Physiology. 156(2):647-62.
Jin, M., and R. E. Dickinson, 2010: Land surface skin temperature climatology: benefitting from the strengths of satellite observations. Environ. Res. Lett. 044004, 5.
Karababa, E. and Ozan, A.N. 1998. Effect of wheat bug (Eurygaster integriceps) damage on quality of a wheat variety grown in Turkey. Journal of the Science of Food and Agriculture 77(3): 399-403
Kazzazi, M., Bandani, A.R., Hosseinkhani, S. 2005. Biochemical characterization of a-amylase of the Sunn pest, Eurygaster integriceps. Entomological Science 8: 371–377.
Kinaci, E. 1994. Effect of wheat variety and cultural precautions on reduction of suni-bug damage. Un Mamulleri Dunyasi 3: 4. (In Turkish)
Kloog, I., A. Chudnovsky, P. Koutrakis, and J. Schwartz, 2012: Temporal and spatial assessments of minimum air temperature using satellite surface temperature measurements in Massachusetts, USA. Sci. Total Environ. 432, 85–92.
Kocak, E. and Babaroglu, N. 2005. The species of sunn pest (Eurygaster spp.) (Heteroptera: Scutelleridae) in the overwintering areas of Central Anatolia Region of Turkey. Turkiye Entomoloji Dergisi 29(4): 301-307. (In Turkish)
Konarev, A. V., Beaudoin, F., Marsh, J., et al. 2011. Characterization of a glutenin-specific serine proteinase of Sunn bug Eurygaster integricepts Put. Journal of Agricultural and Food Chemistry 59(6):2462-2470
Kostyukovsky, M. and Zohar, D. 2004. Sunn pest E. integriceps and wheat quality in Israel. Proceedings of the 2004 International Quality Grains Conference, Indianapolis, Indiana, USA, July 19-22, 2004. Purdue University. CD.
Lawrence, G.J., Macritchie, F., Wrigley, C.W., 1988. Dough and baking quality of wheat lines defllict in glutenin subunits controlled by the GLU-A1, GLU-B1 and GLU-D1 loci. Journal of Cereal Science 7, 109-112.
Lensky, I. M., and U. Dayan, 2011. Detection of fine-scale climatic features from satellites and implications to agricultural planning. Bull Amer Meteor Soc., http://dx.doi.org/10.1175/2011BAMS3160.1
Lensky, I. M., and U. Dayan, 2015. Satellite observations of land surface temperature patterns induced by synoptic circulation. International Journal of Climatology. 35(2), 189-195. doi:10.1002/joc.3971
Lodos, N. 1981. Pentatomoid pests of wheat in Turkey. EPPO Bulletin 11(2): 9–12.
Long SP, Ort DR (2010) More than taking the heat: crops and global change. Current Opinion in Plant Biology 13:240-247
Maghirang, E.B., Lookhart, G.L., Bean, S.R., Pierce, R.O., Xie, F., Caley, M.S., Wilson, J.D., Seabourn, B.W., Ram, M.S., Park, S.H., Chung, O.K., Dowell, F.E., 2006. Comparison of quality characteristics and breadmaking functionality of hard red winter and hard red spring wheat. Cereal Chemistry 83, 520-528.
Majoul, T., Bancel, E., Triboï, E., Ben Hamida, J., Branlard, G., 2003. Proteomic analysis of the effect of heat stress on hexaploid wheat grain: Characterization of heat-responsive proteins from total endosperm. PROTEOMICS 3, 175-183.
Majoul, T., Bancel, E., Triboï, E., Ben Hamida, J., Branlard, G., 2004. Proteomic analysis of the effect of heat stress on hexaploid wheat grain: Characterization of heat-responsive proteins from non-prolamins fraction. PROTEOMICS 4, 505-513.
Mills G. and H. Harmens. 2011. Ozone Pollution: A hidden threat to food security Report prepared by the ICP Vegetation. Centre for Ecology and Hydrology, Environment Centre Wales, UK.
Miralles DJ, Richards RA, Slafer GA (2000) Duration of the stem elongation period influences the number of fertile florets in wheat and barley. Functional Plant Biology 27:931-940.
Mohammadi, V. and Najafi, T. 2001. Resistance to sunn pest in advanced lines of durum wheat. Abstracts of 16th EUCARPIA Congress, Edinburgh.
Moldestad, A., Fergestad, E.M., Hoel, B., Skjelvåg, A.O., Uhlen, A.K., 2011. Effect of temperature variation during grain filling on wheat gluten resistance. Journal of Cereal Science 53, 347-354.
Ortiz R, Sayre KD, Govaerts B, Gupta R, Subbarao GV, Ban T, Hodson D, Dixon JM, Ortiz-Monasterio JI, Reynolds M (2008) Climate change: Can wheat beat the heat? Agric Ecosyst & Environ 126: 46-58.
P´erez, G., Bonet, A., Rosell, C. 2005. Relationship between gluten degradation by Aelia spp and Eurygaster spp and protein structure. Journal of the Science of Food and Agriculture 85:1125–1130.
Panozzo, J.F., Eagles, H.A., 2000. Cultivar and environmental effects on quality characters in wheat. II. Protein. Australian Journal of Agricultural Research 51, 629-636.
Paulian, F. and Popov, C. 1980. Sunn pest or cereal bug. In: Wheat. E. Hafliger, ed., Ciba-Geigy, Basel.
Pavlyushin, V. A., Vilkova, N. A., Sukhoruchenko, G. I., Nefedova, L. I. 2010a. Methods of diagnosis of damaged seeds by various species of bugs. Zashchita i Karantin Rastenii 1, Suppl.: 73-75. (In Russian)
Pavlyushin, V. A., Vilkova, N. A., Sukhoruchenko, G. I., Nefedova, L. I. 2010b. Control of the wheat bug. Zashchita i Karantin Rastenii 1, Suppl.: 75-80. (In Russian)
Radjabi, G.H. 2000. Ecology of Cereal’s Sunn Pests in Iran. Agricultural Research, Education and Extension Organisation Press, Iran.
Rebetzke GJ, Van Herwaarden AF, Jenkins C, Weiss M, Lewis D, Ruuska S, Tabe L, Fettell NA, Richards RA (2008) Quantitative trait loci for water-soluble carbohydrates and associations with agronomic traits in wheat. Aust. J. Agric. Res. 59:891-905.
Richards, R.A., Rebetzke, G.J., Watt, M., Condon, A.G., Spielmeyer, W., Dolferus, R. 2010. Breeding for improved water productivity in temperate cereals: phenotyping, quantitative trait loci, markers and the selection environment. Funct. Plant Biol. 37:85-97.
Rosell, C. M., Aja, S., Bean S., Lookhart, G. 2002. Effect of Aelia spp. and Eurygaster spp. Damage on Wheat Proteins. Cereal Chem 79(6):801-805.
Sekun, M. P. 2002. Sunnpest. Kiiv, Ukraine: Svit. (In Ukrainian).
Singh, S., Gupta, A.K., Gupta, S.K., Kaur, N., 2010. Effect of sowing time on protein quality and starch pasting characteristics in wheat (Triticum aestivum L.) genotypes grown under irrigated and rain-fed conditions. Food Chemistry 122, 559-565.
Singh, S., Gupta, A.K., Kaur, N., 2012. Influence of drought and sowing time on protein composition, antinutrients, and mineral contents of wheat. The Scientific World Journal 2012, 9.
Sivri D., Sapirstein, H. D., Bushuk, W., Kökse,l H. 2002. Wheat intercultivar differences in susceptibility of glutenin protein to effects of bug (Eurygaster integriceps) protease. Cereal Chem 79(1):41-44.
Skylas, D.J., Cordwell, S.J., Hains, P.G., Larsen, M.R., Basseal, D.J., Walsh, B.J., Blumenthal, C., Rathmell, W., Copeland, L., Wrigley, C.W., 2002. Heat shock of wheat during grain filling: proteins associated with heat-tolerance. Journal of Cereal Science 35, 175-188.
Slafer, G. A. (2003). Genetic basis of yield as viewed from a crop. physiologist's perspective. Annals of Applied Biology 142(2): 117-128.
Spiertz, J.H.J., Hamer, R.J., Xu, H., Primo-Martin, C., Don, C., van der Putten, P.E.L., 2006. Heat stress in wheat (Triticum aestivum L.): Effects on grain growth and quality traits. Eur. J. Agron. 25, 89-95.
Strobl, S., Maskos, K., Betz, M., Wiegand, G., Huber, R., Gomis-Ruth, F. X., Glockshuber, R. 1998. Crystal structure of yellow meal worm alpha -amylase at 1.64 A resolution. Journal of Molecular Biology 278(3): 617-628.
Supit I, van Diepen CA, de Wit AJW, Kabat P, Ludwig F (2010) Recent changes in the climatic yield potential of various crops in Europe. Agric Syst 103: 683-694.
Supit I, van Diepen CA, de Wit AJW, Wolf J, Kabat P, Baruth B, Ludwig F (2012) Assessing climate change effects on European crop yields using the Crop Growth Monitoring System and weather generator. Agric Forest Meteor 164: 96-111.
Talukder ASMHM, McDonald GK, Gill GS (2013) Effect of short-term heat stress prior to flowering and at early grain set on the utilization of water-soluble carbohydrate by wheat genotypes. Field Crops Research 147:1-11
Tamaki H., Reguera M., Abdel-Tawab Y.M., Takebayashi Y., Kasahara H., Blumwald B. (2015) Targeting Hormone-Related Pathways to Improve Grain Yield in Rice: A Chemical Approach PLoSONE 2, 2015DOI: 10.1371/journal.pone.0131213
Wardlaw IF, Dawson IA, Munibi P, (1989) The tolerance of wheat to hight temperatures during reproductive growth. 2. Grain development Australian Journal of Agricultural Research 40(1): 15-24.
Westgate M.E., Passioura J.B., Munns R. (1996) Water status and ABA content of floral organs in drought-stressed wheat. Australian Journal of Agricultural Research 23: 763–772.
Wardlaw IF, Willenbrink, J, (2000) Mobilization of fructan reserves and changes in enzyme activities in wheat stems correlate with water stress during kernel filling. New Phytol. 148:413-422.
Zadoks, J. C., Chang, T. T., & Konzak, C. F. (1974). A decimal code for the growth stages of cereals. Weed research, 14(6), 415-421.